Formicidae

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Fourmis
fourmis
Classification
Règne	Animalia
Embranchement	Arthropoda
Sous-embr.	Hexapoda
Classe	Insecta
Sous-classe	Pterygota
Infra-classe	Neoptera
Ordre	Hymenoptera
Sous-ordre	Apocrita
Super-famille	Vespoidea
Famille
Formicidæ Latreille, 1809
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Les fourmis (famille des formicidés — Formicidæ —) sont des insectes sociaux formant des colonies, nommées fourmilières, quelquefois extrêmement complexes, contenant de quelques dizaines à plusieurs millions d'individus. Certaines espèces forment des «colonies de colonies» ou supercolonies. Les fourmis sont classées dans l'ordre des hyménoptères, comme les guêpes et les abeilles. Les termites, quelquefois nommés fourmis blanches, sont de l'ordre des dictyoptères (sous-ordre des isoptères). Ils ne sont par conséquent pas des fourmis, quoiqu'ils leur ressemblent.

Les premières fourmis connues seraient apparues à la fin du Crétacé^[1] et seraient une évolution des guêpes du jurassique. Morphologiquement, elles se distinguent des autres insectes essentiellement par des antennes avec un coude marqué et par un pédoncule en forme de perle constitué des premiers segments abdominaux (qui sont joints au thorax chez les guêpes). Ce pétiole intercalé donne à l'abdomen une plus grande mobilité comparé au reste du corps (c'est la forme du pétiole qui sert à déterminer l'espèce de la fourmi à coup sûr). À l'exception des individus reproducteurs, la majorité des fourmis sont aptères (sans ailes). Elles se sont adaptées à presque l'ensemble des milieux terrestres et souterrains (on en a trouvé jusqu'au fond d'une grotte de 22 km de long en Asie du Sud-est ), sans cependant avoir colonisé les milieux aquatiques et les zones polaires et glaciaires permanentes.

Les œufs sont pondus par une ou quelquefois plusieurs reines (les espèces de fourmis possédant une seule reine sont nommées monogynes et celles possédant plusieurs reines sont dites polygynes). Certaines espèces peuvent tolérer, quand la colonie est conséquente, deux reines tellement éloignées qu'elles ne se rencontrent jamais (on parle alors d'espèce olygynes). La majorité des individus grandissent pour devenir des femelles aptères et stériles nommées ouvrières. Périodiquement, des essaims de nouvelles reines et de mâles, le plus souvent pourvus d'ailes, quittent la colonie pour se reproduire. Les mâles meurent ensuite rapidement, alors que les reines survivantes, fécondées, fondent de nouvelles colonies ou, quelquefois, retournent dans leur fourmilière natale.

Longévité

Le record de longévité pour une fourmi est détenu par une reine de la fourmi noire des jardins, Lasius niger, qui vécut 28 ans et 8 mois dans un laboratoire ^[2].
Les mâles ont une vie particulièrement brève et , ne sachant pas s'alimenter seuls, ils meurent dès qu'ils se sont reproduits. La fourmi ouvrière vit entre trois semaines et un an. La reine, elle , peut vivre bien plus longtemps, plusieurs années^[3].

Densité de nids

Elle fluctue fortement selon l'espèce et l'environnement, étant surtout lié à la disponibilité en nourriture.

La Formica yessensis, une espèce de fourmi des bois, a construit une colonie de 45 000 nids sur 1 250 ha à Hokkaidō (Japon), abritant plus d'un million de reines et 306 millions d'ouvrières^[4].

Développement

Les fourmis se développent par métamorphose complète, en passant par trois stades successifs : œuf, larve, nymphe (quelquefois pupe ou cocon, essentiellement chez les Formicinæ) puis adulte (sans croissance à l'état adulte). La larve, privée de pattes, est spécifiquement dépendante des adultes. Les larves et les pupes doivent être maintenues à température constante pour assurer leur développement et sont fréquemment déplacées parmi les diverses chambres de couvée de la fourmilière. Les différences morphologiques majeures entre les reines et les ouvrières, et entre les différentes castes d'ouvrières lorsqu'elle s existent, sont induites par le régime alimentaire au stade larvaire. Quant au sexe des individus, il est génétiquement déterminé : si l'œuf est fécondé, l'individu est alors diploïde et l'œuf donnera une femelle (ouvrière ou reine)  ; s'il ne l'est pas, l'individu est haploïde et forme un mâle^[5].

Une nouvelle ouvrière passe les premiers jours de sa vie adulte à s'occuper de la reine et des jeunes. Par la suite, elle participe à la construction et au maintien du nid, puis à son approvisionnement ainsi qu'à sa défense. Ces changements sont assez brusques et définissent des castes temporelles^{[réf.  nécessaire]}. C'est-à-dire que les ouvrières se regroupent selon l'activité commune qu'elles auront à un stade de leur vie.

Chez certaines fourmis, il existe aussi des castes physiques. Selon leur taille, les ouvrières sont mineures, moyennes ou majeures, ces dernières participant plutôt à l'approvisionnement. Fréquemment les fourmis les plus grandes sont disproportionnées : tête plus grande et mandibules plus fortes. Chez quelques espèces, les ouvrières moyennes ont disparu, et il existe une grande différence physique entre les petites et les géantes, nommées quelquefois soldats quoique leur rôle défensif ne soit pas obligatoirement prépondérant.

Type de morphologie

Schéma anatomique d'une ouvrière.

Parmi les 12 600 espèces^[6] connues (on estime à plus de 20 000 le nombre total d'espèces, ou alors à 30000), la plus grande (30 mm de long) est Dinoponera quadriceps chez laquelle la reproduction d'une ouvrière aboutit, invariablement, à la mort en pleine action de son soupirant : toujours accouplée, elle lui sectionne l'abdomen. Puis elle retourne au nid, toujours pourvue des pièces génitales de sa brève rencontre, ce qui la rend non réceptive aux avances des autres mâles.

Toutes sortes de comportements sont observés chez les fourmis, le nomadisme en fait partie des plus remarquable. Les fourmis légionnaires d'Amérique du Sud et d'Afrique surtout ne forment pas de nid permanent, mais alternent plutôt entre des étapes de vie nomade et des étapes où les ouvrières forment un nid provisoire (le bivouac) à partir de leurs propres corps. La majorité des fourmis forment des colonies stationnaires, creusant d'habitude dans le sol ou une cavité. Les colonies se reproduisent par des vols nuptiaux comme décrit plus haut, ou par la fission (un groupe d'ouvrières creuse simplement un nouveau trou et élève de nouvelles reines). Les membres de différentes colonies sont identifiés par l'odeur et généralement les intrus sont attaqués, avec des exceptions notables. D'autres méthodes de développement de nouvelles colonies ont été observées :

Reine de Formica sanguinea.

• Quelques fourmis sont esclavagistes, comme les Formica sanguinea, et pillent le couvain des autres espèces en faisant de véritables raids ^[7] dans les colonies d'autres fourmis, s'emparent de pupes, cocons et nymphes qui sont traitées comme le couvain génétiquement parent, nourries, choyées, protégées.

Une fois nées, les ouvrières esclaves se mettent par conséquent tout naturellement au travail.

Quelques espèces, comme les fourmis amazones (Polyergus rufescens ), sont devenues totalement dépendantes de telles esclaves, au point d'être incapables d'élever leur couvain ou d'aménager leur nid sans leur aide. ^[8]

• Les fourmis pot-de-miel, ont des ouvrières spécialisées nommées replètes qui stockent simplement l'alimentation pour le reste de la colonie ; elles sont le plus souvent immobilisées par leurs abdomens énormément gonflés. En Afrique, Amérique (Myrmecocystus) et Australie où elles vivent, on les considère comme un mets délicieux.

Nid de feuilles assemblée par des fourmis tisserandes (Philippines). La reine est transportée légèrement plus loin par les ouvrières quand les feuilles se dessèchent. De telles fourmis ont été installées depuis des siècles sur des cultures en Chine pour en protéger les fruits contre d'autres insectes, le prix à payer étant quelques piqûres lors de la récolte, mais attention ces espèces sont volontiers invasives.

• Les fourmis tisserandes (Œcophylla) construisent leur nid dans des arbres en attachant des feuilles ensemble, en premier lieu en les joignant par un pont d'ouvrières puis en les collant ensemble avec de la soie produite par des larves.

• Les coupeuses de feuilles (Atta) se nourrissent, pour une part importante, d'un champignon symbiotique qui se développe seulement dans leurs colonies. Elles récoltent continuellement des feuilles dans lesquelles elles découpent de petits morceaux qui servent à cultiver le champignon. Les castes de ces fourmis sont organisées autour de la découpe des feuilles et selon la taille des morceaux dont elles sont chargées.

• Les fourmis charpentières (certaines espèces du genre Camponotus) font leurs nids en creusant le bois. Elles fluctuent en taille (polymorphisme), elles comptent parmi les plus grandes espèces d'Europe même si certaines espèces peuvent être de petite taille.

• Les fourmis moissonneuses (Messor sp. ) du Bassin méditerranéen amassent des graines sauvages et cultivées, quelquefois par tonnes, dans des «greniers» souterrains. Les fourmis adultes (ouvrières et guerrières) décortiquent et mâchent chaque grain pendant plusieurs heures, de manière à en obtenir une pâte comestible.

• Les fourmis «pestes», envahisseuses ou encore nuisibles, sont des espèces venues de pays lointains qui envahissent une nouvelle région et s'installent de telle manière qu'on ne puisse les chasser. Les plus connues en France sont les fourmis d'Argentine. Cette espèce spécifiquement remarquable par sa petite taille (1-3 mm) et particulièrement agressive, a constitué une super-colonie de Barcelone à Milan. Les différentes fourmilières, contrairement aux autres espèces, sont alliées entre elles et donc inarrétables lorsqu'elle s forment de très grandes colonies. Cette espèce introduite en France par des pots de Lauriers roses venus d'Argentine a déjà chassé plusieurs espèces d'autres insectes du sud du pays (dorandillula surtout).

• Quelques espèces sont protégées dans certains pays d'Europe (pas en France) par exemple : Formica rufa. Sa présence au sein d'une forêt, protège les arbres du développement d'insectes ravageurs. La fourmilière de ces dernières est un dôme de brindilles pouvant atteindre plus d'un mètre de haut, fréquemment en lisière de forêt ou de clairière. Le dôme permet une régulation de la température interne et une exposition optimisée aux rayonnements solaires, facilitant ainsi une croissance rapide du couvain. Fait notable, certaines espèces de Fourmis rousses peuvent s'associer en supercolonies. Ces fourmis utilisent dans la construction de leur dôme une grande quantité de résine qui provient des résineux, et qui joue un rôle antibiotique pour les fourmis.

Concernant la reproduction, la Wasmannia auropunctata a deux modes de multiplication : la reproduction ou la multiplication asexuée par clonage.

Polymorphisme

Polymorphisme chez une espèce de Fourmi coupe-feuille : sept ouvrières de castes différentes (à gauche) et deux reines (à droite).

Fourmi sans reine

Un pour cent des espèces de fourmis recensées dans le monde sont des fourmis sans reine^[9]. Elles vivent dans des colonies particulièrement réduites où des ouvrières se reproduisent de temps en temps. On peut citer Streblognathus peetersi, une fourmi vivant en Afrique.

Citons :

• Dinoponera quadriceps
• Diacamma ceylonense
• Gnamptogenys striatula
• Streblognathus peetersi
• Streblognathus æthiopicus

Le privilège de la reproduction est le fruit d'une organisation hiérarchique, où la gamergate, individu dominant de la colonie, occupe cette place centrale. Son privilège reproductif pourra être remis en cause par des rivales au cours de joutes phéromonales et d'agressions ritualisées.

Sous-familles

• Formicomorphes :

• Aneuretinæ
• Dolichoderinæ
• Formicinæ

• Myrmeciomorphes :

• Myrmeciinæ
• Pseudomyrmecinæ

• Dorylomorphes :

• Leptanillomorphes :

• Apomyrminæ
• Leptanillinæ

• Poneromorphes :

• Myrmicomorphes :

• Agrœcomyrmecinæ
• Myrmicinæ

• sous-familles éteintes :

• Armaniinæ †
• Sphecomyrminæ †
• Brownimeciinæ †
• Formiciinæ †

• incertæ sedis :

• Paleosminthurinæ

• A) Sous-famille des Ponérinés.

Chez les Ponérinés, les reines ne se distinguent le plus souvent que difficilement des ouvrières ; le passage d'une caste à l'autre se fait plutôt par des formes de transition. Elles changent des autres fourmis par la base de l'abdomen : le pétiole se compose d'un segment avec un nœud, et l'anneau abdominal qui suit est scindé du gastre par une encoche particulièrement nette. Reines et ouvrières possèdent un aiguillon. Les nymphes sont toujours enveloppées par un cocon. Cette sous-famille habite en particulier les pays chauds. En France, elle est représentée par 7 espèces.

Exemples d'espèces en France : Ponera coarctata (fait partie des «Fourmis sans reine» citées plus haut).

• B) Sous-famille des Myrmicinés.

Les Myrmicinés se distinguent aisément des autres fourmis par leur pétiole abdominal. Il se compose toujours de deux segments en forme de nœuds qui correspondent aux 1^er et 2^nd segments abdominaux. Reines et ouvrières possèdent un aiguillon, et certaines espèces peuvent infliger des piqûres particulièrement douloureuses. Les nymphes ne sont pas enveloppées d'un cocon comme chez la majorité des fourmis à écaille (myrmicinés, dolichodérinés, formicinés). En France, on trouve 106 espèces de Myrmicinés.

Exemples d'espèces en France : Myrmica rubra, Temnothorax affinis, Tetramorium cæspitum

• C) Sous-famille des Dolichodérinés.

Les représentants de cette sous-famille peu nombreuse (9 espèces en France) possèdent un pétiole à écaille, mais celle-ci est basse et inclinée vers l'avant, au contraire de celui des Formicinés, que nous verrons ensuite. Le gastre, ou abdomen, n'est composé que de 4 segments chez les reines et ouvrières. Aiguillon atrophié, nymphes nues.

Exemples d'espèces en France : Tapinoma erraticum.

• D) Sous-famille des Formicinés.

Chez les Formicinés, le pétiole entre thorax et abdomen forme une écaille plate et dressée. Le gastre, derrière le pétiole, se compose de 5 segments chez les ouvrières et les reines, contrairement aux dolichodérinés. Chez presque l'ensemble des espèces, les nymphes sont enveloppées d'un cocon. 55 espèce de Formicinés sont présentes en France.

Exemples d'espèces en France : Camponotus ligniperda, Lasius niger, Formica rufa, Formica sanguinea, Polyergus rufescens, ...

• Source : Cette partie de l'article, à partir de «Sous-familles», vient de «Identification de Sous-familles», par Grey, forum akolab et forum myrmecofourmis. Travail de documentation à partir de documents de Bert Hölldobler, Luc Passera.

Comportements

Les fourmis possèdent un comportement qu'on retrouve chez les poussins consistant à rassembler la plupart d'individus pour créer une colonie fonctionnelle et rapide.

Communication

Les fourmis «sentent» avec leurs antennes, mobiles et coudées. Certains individus dits majors disposent de puissantes mandibules.

Sous une planche de bois, dans une friche urbaine (Lille, France, le 16 juin 2002).

La communication entre les fourmis se fait en particulier au moyen de produits chimiques volatils nommés phéromones, émises par diverses glandes, quelquefois dans une substance lipophile qui recouvre naturellement tout le corps de la fourmi. Comme d'autres insectes, les fourmis sentent avec leurs antennes. Celles-ci sont assez mobiles, ayant — comme mentionné plus haut — une articulation coudée après un premier segment allongé (le scape), leur permettant d'identifier autant la direction que l'intensité des odeurs. Ce dispositif d'orientation olfactif est combiné avec des composantes visuelles (points de repère, position du soleil), capacité à mesurer la distance parcourue.

L'utilisation principale des phéromones réside dans la définition et le repérage de «pistes» olfactives conçues pour guider les fourmis vers des sources de nourriture (voir ci-dessous). Les phéromones sont aussi mélangées avec la nourriture échangée par trophallaxie, informant chacune sur la santé et la nutrition de ses congénères. Les fourmis peuvent aussi détecter à quel groupe de travail (par exemple le fourragement ou la maintenance de nid) l'une ou l'autre appartient. De même, une fourmi écrasée ou attaquée produira une phéromone d'alerte dont la concentration élevée provoque une frénésie agressive chez les fourmis à proximité ou dont une concentration plus faible suffit à les attirer. Occasionnellemen, les phéromones peuvent être utilisées pour tromper les ennemis, ou même pour influencer le développement des individus. Ainsi, la reine produit une phéromone spéciale en l'absence de laquelle les ouvrières commenceront à élever de nouvelles reines.

Certaines fourmis émettent des sons, on parle alors de stridulations (friction de la râpe, constituée d'un alignement de côtes, de stries, de dents, d'épines, et du grattoir, qui consiste en une saillie ou un bord vif, qui produit la stridulation, légèrement comme le ferait un clou grattant sur une lime ou l'ongle passant sur les dents d'un peigne). Ces sons permettent alors d'attirer d'autres ouvrières pour, par exemple, porter une proie trop lourde pour un individu isolé. Cette méthode est cependant moins efficace que la piste de phéromones, comme l'a montré G. D dans sa fameuse expérience du même nom.

D'autres utilisent aussi la communication visuelle, de moins en moins courante. Chez les Tetraponeras par exemple, quand les larves ont un besoin en nourriture, elles remuent simplement la tête pour que, rapidement, une ouvrière intervienne pour lui ingurgiter de la nourriture liquide de bouche à bouche. Chez les Tisserandes, quand une ouvrière se lance dans la construction d'un nouveau nid, elle débute par agripper une feuille pour la courber. Elle sera immédiatement rejointe par son entourage qui aura aperçu la scène et qui l'aidera dans sa tâche. C'est ainsi qu'elles pourront rejoindre les bords de deux feuilles pour les tisser entre elles.

La trophallaxie

La majorité des fourmis pratiquent la trophallaxie, le processus alimentaire au cours duquel une fourmi régurgite une partie de la nourriture qu'elle a ingérée dans son jabot social pour la restituer à une autre fourmi. Le genre Messor a la particularité de n'avoir pas de jabot social et de ne pas faire de trophallaxies.

Comportement collectif

Les fourmis attaquent et se défendent en mordant et , pour certaines espèces, en projetant de l'acide formique (formicinæ) qui fait fondre la chitine des insectes, ou d'autres substances pouvant engluer un adversaire, ou encore en piquant avec un aiguillon (qui chez quelques espèces reste piqué avec la glande à venin dans la peau de la victime).

Chez la majorité des espèces, la colonie a une organisation sociale complexe et est capable d'accomplir des tâches complexes (exploiter au mieux une source de nourriture, par exemple). Cette organisation apparaît grâce aux nombreuses interactions entre fourmis, et n'est pas dirigée — au contraire de une idée répandue — par la reine. On parle alors d'intelligence collective, pour décrire la manière dont ce comportement collectif complexe apparaît, grâce à des règles individuelles assez simples.

Dans les colonies de fourmis, le «comportement global» n'est par conséquent pas programmé chez les individus, on dit qu'il émerge de l'enchaînement de la plupart d'interactions locales entre les individus et leur environnement.

Un exemple classique de comportement collectif auto-organisé est l'exploitation des pistes de phéromones. Une fourmi seule n'a pas l'intelligence indispensable pour choisir le plus court chemin dans un environnement complexe. De fait, c'est la colonie dans son ensemble (du moins, les individus impliqués dans le fourragement) qui va choisir ce chemin.

En 1980, Jean-Louis Deneubourg a pu vérifier expérimentalement qu'une colonie de fourmis (de l'espèce Lasius niger) disposant de deux chemins de longueurs différentes pour rallier une source de nourriture, choisissait plus fréquemment le chemin le plus court. Il décrit ainsi ce phénomène^[10] :

«(…) un «éclaireur», qui découvre par hasard une source de nourriture, rentre au nid en traçant une piste chimique. Cette piste stimule les ouvrières à sortir du nid et les guide jusqu'à la source de nourriture. Après s'y être alimentées, les fourmis ainsi recrutées rentrent au nid en renforçant à leur tour la piste chimique. Cette communication attire vers la source de nourriture une population de plus en plus nombreuse. Un individu qui découvre une source de nourriture y «attire» en quelques minutes n congénères (par exemple 5)  ; chacun de ceux-ci y attirent à leur tour n congénères (25), et ainsi de suite.»

Si on considère plusieurs chemins pour se rendre sur le lieu d'approvisionnement, on comprend que les individus empruntant le plus court reviendront plus vite à la fourmilière que ceux qui auront pris le plus long. C'est ainsi que ce chemin comportera une trace olfactive de plus en plus forte comparé aux autres et sera par conséquent préféré par les fourmis.

On connaît depuis d'autres exemples de ce type, comme la construction du nid, la répartition du couvain dans ce dernier, l'entassement des cadavres de la colonie, l'organisation en «supercolonies», etc.

Écologie et répartition

Répartition

Une estimation du nombre de fourmis vivant actuellement sur terre à un instant donné est à peu près 10 millions de milliards d'individus^[12]. Les fourmis formeraient 1 à 2 % du nombre d'espèces d'insectes, mais près de 20 % de leur biomasse^[1]. Chaque individu ne pèse que de 1 à 10 milligrammes, mais leur masse cumulée est à peu près quatre fois supérieure à celle de la totalité des vertébrés terrestres^[13]. À peu près 12 000 espèces de fourmis^[14] sont répertoriées en 2005, mais on en découvre régulièrement, principalement en zone tropicale et dans la canopée (qui n'est explorée que depuis quelques dizaines d'années). Seules 400 espèces sont connues en Europe^[14], tandis qu'on peut compter jusqu'à 40 espèces différentes sur un seul mètre carré de forêt tropicale en Malaisie (668 espèces comptées sur 4 hectares à Bornéo) ^[14] et 43 espèces sur un seul arbre de la forêt péruvienne amazonienne^[14], soit presque autant que pour toute la Finlande ou les îles Britanniques^[14]. À peu près huit millions d'individus ont été comptés sur un hectare d'Amazonie brésilienne^[14], soit trois à quatre fois la masse cumulée des mammifères, oiseaux, reptiles, et amphibiens vivant sur cette surface. Elles jouent un rôle majeur dans le recyclage des espèces et dans la formation et la structuration des sols. Plusieurs espèces vivent en symbiose avec des bactéries, des champignons, des animaux (papillons ou pucerons par exemple) ou avec des arbres ou des fleurs.

En France, les espèces de fourmis^[15] les plus habituelles sont Crematogaster scutellaris^[16], Camponotus ligniperdus^[17], Formica fusca^[18], Lasius niger^[19], Messor structor^[20], Myrmica rubra^[21], Pheidole pallidula^[22], Tetramorium cæspitum^[23].

Relations de coopération et de prédation

Fourmis (Œcophylla smaragdina) avec des pucerons.

• Des pucerons sécrètent un liquide sucré nommé le miellat. Théoriquement il tombe au sol, mais certaines fourmis s'en nourrissent. Les fourmis tiennent à distance les prédateurs des pucerons et les transportent aux meilleurs emplacements pour se nourrir. Certaines les accueillent au sein même de la fourmilière, pour les espèces se nourrissant sur les racines des plantes. Les fourmis sont par conséquent les seuls animaux connus à posséder, tout comme l'homme, des animaux domestiques.
• Des chenilles myrmécophiles ou aimant la fourmi (généralement bleues, cuivrées, ou aux poils rayés) sont mises en pâture comme du bétail par les fourmis le jour, et sont ramenées à l'intérieur du nid des fourmis la nuit. Ces chenilles ont une glande qui sécrète le miellat lorsque les fourmis les massent ^{[réf.  nécessaire]}.
• Quelques chenilles myrmécophages (se nourrissant de fourmis) sécrètent une phéromone qui fait que les fourmis prennent la larve pour une des leurs. Les chenilles sont alors emportées dans le nid où elles peuvent se nourrir de larves de fourmi ^{[réf.  nécessaire]}.

Fourmis récoltant le miellat d'un puceron.

• D'autres espèces de chenilles sécrètent une phéromone les faisant passer pour des larves de fourmis. Elles peuvent ainsi se développer en étant protégées et nourries par la colonie. C'est une forme de parasitisme ^{[réf.  nécessaire]}.

Résistance

Les fourmis produisent naturellement, surtout pour protéger leurs œufs et leurs cultures des champignons, des insecticides, des fongicides, des bactéricides, des virucides et une batterie de molécules complexes dont les fonctions ne sont pas toutes connues ^{[réf.  nécessaire]}. Elles font partie des premières espèces pionnières et montrent des capacités surprenantes de terrassement, de colonisation et de résilience écologique, et même de résistance à la radioactivité .

Rôle environnemental

Terrassement

Entrée de fourmilière.

Les ouvrières de l'espèce Atta d'un seul nid peuvent mobiliser et répartir sur 100 mètres carrés jusqu'à 40 tonnes de terre. Certaines espèces jouent un rôle au moins aussi important que celui des lombrics pour les couches superficielles du sol ; ce sont de 400 à 800 kg de sol qui sont creusés, mobilisés, transportés, maçonnés pour construire un nid climatisé dans le désert, et 2, 1 tonnes en Argentine par Camponotus punctulatus . De nombreuses espèces décolmatent et acidifient le sol rendant mobilisables des nutriments autrement moins biodisponibles. Elles enfouissent de la matière organique et remontent en surface un sol fragmenté en petites particules propices à la croissance des graines. Les fourmis contribuent à la fois à homogénéiser et aérer le sol, à l'enrichir en surface et en profondeur, tout en diversifiant les habitats selon la proximité de la fourmilière.

Fonctions écologiques

Les fourmis tropicales Atta peuvent découper les feuilles d'arbres sains, mais ses individus sont attirés par l'odeur de la sève des feuilles ou tiges blessées. Elles peuvent défolier entièrement un grand arbre tombé au sol en 12 à 48 heures. Ces feuilles serviront de support aux cultures d'un champignon dont la fourmi atta est friande.

Les fourmis jouent un rôle pédologique majeur, elles protègent certains arbres de parasites. On peut citer comme exemple le merisier, qui attire les fourmis grâce à ses nectaires - des glandes nectarifères - localisées sur le pétiole de ses feuilles. La fourmi rousse des bois Formica polyctena est ainsi protégée par la loi dans plusieurs pays^{[réf.  nécessaire]}, à juste titre dans la mesure où elle consommerait 14 500 tonnes d'insectes par an, rien que dans les forêts alpines d'Italie, conservant des «îlots verts» autour de leurs nids lors des épisodes de défoliation).

D'autres espèces cultivent des parasites des plantes (pucerons ou cochenilles dont elles exploitent le miellat) Elles protègent aussi certaines espèces qui leur fournissent abri ou nourriture. Elles contribuent à disperser ainsi qu'à faire germer de nombreuses graines, près de 100 % des graines d'une euphorbe méditerranéenne sont transportées par 3 ou 4 espèces de fourmis qui consomment l'élaiösome charnu et gras de la graine en rejetant le reste, sans affecter sa capacité germinative^{[réf.  nécessaire]}. Dans un même environnement, une prairie avec fourmilières est plus productive que celle qui en est dépourvue^{[réf.  nécessaire]}. De nombreuses épiphytes dépendent des fourmis ou sont favorisées par leur présence. Pour les attirer, ces épiphytes leur offrent du nectar et/ou un abri en échange d'une protection contre divers prédateurs et quelquefois d'une aide à la dispersion des graines (certaines fourmis (Crematogaster^{[24], [25]} ou Camponotus) végétalisent leurs nids et produisent des jardins suspendus en incorporant des graines d'épiphytes dans les parois de leurs nids faits de fibres ou pulpe de bois mâchées). Elles défendent activement leurs jardins et en tirent un nectar extrafloral, un abri supplémentaire et peut-être une protection microclimatique.

Seize espèces de fourmis pratiquent un mutualisme de pollinisation^[26]. La majorité des autres, si elles fréquentent les fleurs pour y récolter du nectar^[27], produisent par leur glande métapleurale des substances antibiotiques inhibant la croissance du tube pollinique^[28] ou pratiquant une castration mécanique de la fleur (destruction des pousses florales, ablation d'une partie de la fleur qui sert de gîte aux colonies de fourmis) ^[29]. La myrmécochorie concerne quant à elle 3 000 espèces de plantes^[30]. Le mutualisme de nutrition (appelé myrmecotrophie   (en) ) sert à désigner l'aptitude de plantes tropicales à absorber les nutriments prélevés dans les déchets stockés par les fourmis. L'interaction la plus pratiquée est le mutualisme de protection : en échange de nourriture par la plante, la fourmi la débarasse de ses parasites et phytophages^[31].

Certaines espèces causent cependant des dégâts à certaines plantes cultivées par l'élevage des pucerons et cochenilles. Des espèces introduites et particulièrement invasives ne sont pas combattues par les fourmis locales du pays d'arrivée (elles ne les reconnaissent pas comme dangereuses). C'est une cause de régression de la biodiversité, par régression ou disparition d'espèces de fourmis concurrentes ou d'espèces d'autres règnes.

Fonctions agronomiques ou pour l'agrosylviculture

Certaines espèces de fourmis tisserandes sont depuis longtemps introduites dans les cultures fruitières pour défendre les fruits d'attaques d'insectes, des fourmis du genre Ectatomma à petits effectifs mais à nids nombreux (11 000 nids/ha comptabilisés dans les plantations de café ou cacao au Chiapas^{[réf.  nécessaire]} au Mexique patrouillent en permanence et mangeraient chaque année 16 millions de proies pour Ectatomma tuberculatum et 15 fois plus (260 millions) pour Ectatomma ruidum. ^{[réf.  nécessaire]}. les Solenopsis invicta défendent la canne à sucre de certains parasites majeurs, comme la Wasmannia auropunctata protège les cocotiers des punaises, mais ces espèces sont fréquemment invasives et provoquent des piqûres particulièrement douloureuses.

Fonction sanitaire

Certaines espèces de fourmis, nécrophages, limitent la diffusion et pullulation de pathogènes.

Les fourmis jouent un rôle majeur de nécrophage, même en pleine ville et en zone tempérée pour des oiseaux, rats, souris et autres petits animaux morts par exemple. En nettoyant rapidement les cadavres dont elles ne laissent fréquemment que les os, cuticules dures ou arêtes elles empêchent la libération dans l'environnement de nombreux propagules de microbes pathogènes.

On estime que 90 % au moins des cadavres d'insectes, dans la nature finissent dans des fourmilières, avant d'être recyclés dans le sol.

Les fourmis se nettoient sans cesse et s'enduisent, elles, leurs reines mais aussi leurs œufs de molécules bactéricides, virucides et antifongiques. Les fourmis chargées d'éliminer les cadavres du nid, les excréments et autres déchets sont fréquemment des ouvrières en fin de vie ou des individus qui restent dans les lieux consacrés aux déchets et n'ont plus de contacts directs avec les autres fourmis. Certaines espèces s'enduisent de bactéries filamenteuses «amies» qui repoussent d'autres bactéries, pathogènes. Cependant, leurs élevages de pucerons peuvent induire l'infestation des plantes par des champignons, via le miellat ou les piqûres faites dans les feuilles.

Autres fonctions

L'industrie, pharmaceutique surtout, s'intéresse aux nombreuses substances synthétisées par les fourmis. Des fourmilières reconstituées et circulant dans des salles et couloirs de plastique sont utilisés comme moyen pédagogique. La fourmi comme individu ou société intéresse aussi les cybernéticiens ou les scientifiques qui travaillent sur l'auto-organisation.

Menaces

Certaines pollutions, dont celles par les pesticides affectent de nombreuses espèces, mais c'est en particulier l'introduction d'autres espèces de fourmis, invasives, et la destruction de leurs habitats (forêts, prairies, savanes et brousses tempérées, savanes, bocage) qui sont les premières menaces. Leurs prédateurs naturels sont nombreux, des mouches parasites, aux mammifères tels que le pangolin ou le tamanoir qui sont des consommateurs spécialisés, de nombreux animaux les consomment de temps à autres, le faisan ou l'ours brun en Europe, ou encore les chimpanzés, qui savent utiliser des brindilles pour aller les chercher dans leur nid, sans jamais mettre en péril les espèces, semble-t-il.

Les fourmis arboricoles se déplaçant le long des branches ou sur les feuilles dans la canopée de la forêt courent le risque d'être balayées par le vent, la pluie, ou même par un singe qui passe. On a observé en 2005 que les fourmis arboricoles survivent en se comportant en «parachutistes». Quand elles tombent, elles se mettent en position pattes écartées, comme les parachutistes qui contrôlent leur chute en inclinant leurs membres et leur corps. Ces fourmis glissent avec les pattes antérieures et l'abdomen orientés vers le tronc d'arbre, effectuant fréquemment des virages à 180° en direction de la cible dans les airs.

Évolution de l'espèce

Les Formicidæ sont apparues au cours du Crétacé, il y a légèrement plus de 100 millions d'années^[32]. Le plus ancien fossile connu apparenté aux fourmis est Gerontoformica cretacica qui a été découvert dans l'ambre de l'Albien supérieur de Charente-Maritime (France) ^[33]. Les fourmis semblent avoir divergé d'insectes apparentés aux guêpes. Par conséquent, de nombreuses espèces sont apparues en se spécialisant autant pour la vie souterraine que arboricole, ou alors les deux. La sous-famille Martialinæ , dont l'unique espèce connue est Martialis heureka, pourrait être à l'origine de l'ensemble des autres sous-familles.

La fourmi et l'homme

Les rapports entre humains et fourmis sont particulièrement variables. D'une part, les fourmis ont fréquemment été utilisées dans des fables et des histoires enfantines pour représenter l'acharnement au travail et l'effort coopératif. Elles peuvent aussi être perçues comme utiles pour nettoyer des insectes parasites et aérer le sol. D'autre part, elles peuvent devenir sources de nuisances mineures ou parasites elles-mêmes lorsqu'elle s envahissent les maisons, les cours, les jardins et les champs. La fourmi Tetraponera colonise un arbre creux le Barteria surnommé au Gabon l'arbre de l'adultère. On y attachait les femmes adultères dans le temps. La morsure d'une fourmi étant aussi douloureuse que celle d'une guêpe mais moins durable.

Les fourmis sont un plat spécifiquement apprécié pour ses qualités nutritives par certaines tribus aborigènes d'Australie, où il s'en servent aussi pour chasser. Diverses expéditions ont montré que la tribu Rahamefy se sert des fourmis pour rendre les sols meubles.

Avec la mondialisation des échanges commerciaux et des transports, plusieurs espèces sont devenues invasives. Une certaine espèce, nommée fourmi tueuse, a tendance à attaquer des animaux bien plus grands qu'elle dans sa quête de nourriture ou dans la défense de ses nids. Les attaques sur l'homme sont rares, mais les piqûres et les morsures peuvent être particulièrement douloureuses et incapacitantes si elles sont répétées, avec un choc anaphylactique envisageable pour quelques espèces dangereuses. ^{[réf.  nécessaire]}

Les fourmis peuvent aussi être source de problème quand elles sont introduites dans des zones géographiques où elles ne sont pas autochtones (comme Linepithema humile, la fourmi d'Argentine, formant la supercolonie qui va des côtes italiennes aux côtes espagnoles en passant par la France, soit plus de 6 000 km^[35], et exterminant les espèces autochtones). Les fourmis de feu peuvent par exemple attaquer et tuer de jeunes alligators du Mississippi au sortir de l'œuf. ^{[réf.  nécessaire]}

L'adaptation à un environnement modifié par l'Homme, telle que la ville, peut faire évoluer des colonies forrestières comptant quelques milliers d'individus et une seule reine à plusieurs millions de membres et plusieurs dizaines de milliers de reines. C'est le cas de la fourmi odorante (Tapinoma sessile) en Amérique. Cette adaptation reste exceptionnelle et d'autres espèces, quoiqu'étant soumises aux mêmes contraintes et bénéfices, ne réagissent pas de la même manière. Une des explications envisageables serait que la fourmi odorante s'adapte plus vite que les autres espèces et remplit la niche écologique au détriment des autres espèces ^[36].

Méthodes répulsives

Pour garder les fourmis éloignées, on peut essayer de mettre simplement du citron moisi^[3], ou pulvériser du vinaigre sur leur passage^[37]. Ou on peut aussi utiliser de la craie ou du talc qui font tomber les grosses fourmis sur les parois verticales.

L'invasion de la fourmi d'Argentine

La fourmi d'Argentine ou Linepithema humile, décrite pour la première fois en 1868, par Gustav Mayr a profité des échanges commerciaux pour s'expatrier et coloniser le Sud des États-Unis dès 1891, l'Europe en 1904, l'Afrique du Sud en 1908 et l'Australie en 1939. Il est probable qu'elle atteignit les côtes méditerranéennes en 1920 par le biais de plantes à fleur.

En 2002, des entomologistes européens ont constaté que la fourmi d'Argentine avait envahi l'Europe du Sud sur 6 000 km du nord de l'Italie jusqu'à la Galice et le Portugal, en passant par le sud de la France. Cette colonie est la plus grande jamais observée dans le monde. La seconde se situe en Catalogne.

Le changement d'environnement de ces fourmis serait à l'origine de leur particulièrement grande cohésion. En effet, quand elles sont en Argentine, les colonies de Linepithema Humile ne comptent qu'un seul nid. C'est l'absence de prédateur en Europe qui a permis à ces fourmis d'augmenter la densité des nids et par conséquent les échanges entre les ouvrières de ceux-ci, entraînant un appauvrissement de la diversité génétique des gènes de reconnaissance des individus au sein de leur nid. Les fourmis d'Argentine apprirent la diplomatie, et les différents nids ne s'entretuèrent plus. Au fil du temps, la densité des nids permit la création d'une supercolonie, et deux individus d'un bout à l'autre de cette mégalopole de fourmis peuvent se reconnaître au premier coup de phéromones, comme étant de la même fratrie.

Les fourmis d'Argentine ne sont pas dangereuses pour l'homme mais elles nuisent à l'écosystème originel de l'Europe du Sud : elles détruisent les bourgeons des arbres et prennent la place des fourmis européennes. L'unique façon d'empêcher l'expansion de cette supercolonie serait de détruire l'esprit de l'unicolonialité qui unit les nids de fourmis. Cet esprit d'équipe est condamné à disparaître une fois l'objectif de la super colonie atteint : coloniser un maximum de territoire. La seconde supercolonie en Catalogne serait plus belliqueuse que la première et pourrait bien chercher à l'éliminer.

En 2004, des scientifiques américains ont remis en cause l'idée d'appauvrissement génétique. L'étude de Deborah Gordon sur une supercolonie présente en Californie, publiée dans la revue Ecology, a révélé que la coopération des fourmis aurait par conséquent pour origine un régime alimentaire commun.

Galerie photos

Tête de fourmi grossie au microscope électronique.	Formica sanguinea (reine + esclave Formica fusca).	Myrmica rubra «à la traite».	Les fourmis protègent leurs pucerons.
Atta colombica, au Panama. Ouvrières à la découpe.	Atta colombica, au Panama. Ouvrières au transport.	Œil de Formica sanguinea.	La phase ailée permet la fondation de nouvelles colonies, éloignées.
une des espèces de fourmis «domestiques».	Ouvrière Myrmica Rubra (ou Fourmi rouge).	Ouvrière Lasius Emarginatus.	Fourmilière de fourmis rousses des bois, en forêt de St-Amand (Nord de la France).
Détail du dôme d'une fourmilière de fourmis rousses des bois, St-Amand (Nord de la France).	Harpegnathos saltator Combat contre une ouvrière d'une autre colonie.	Odontomachus sp. de Wayanad, Kerala, Inde	Fourmis tisserandes avec œufs sur une feuille.

Bibliographie

• Maurice Mæterlinck, La vie des Fourmis, 1932.
• Bernard Werber la trilogie des fourmis (1992, 1993)  : les fourmis, le jour des fourmis, la révolution des fourmis
• Heikko Bellmann (1999). Guide des abeilles, bourdons, guêpes et fourmis d'Europe. Delachaux et Niestlé (Lausanne), coll. Les compagnons du naturaliste : 336 p.  
• Daniel Cherix (1986). Les Fourmis des bois. Payot (Lausanne), collection Atlas visuels, série Comment vivent-ils ? : n. f.
• Bert Hölldobler et Edward O. Wilson (1994) Voyage chez les fourmis, , Seuil (Paris), coll. Science ouverte : 247 pages.
• Julian Huxley (1955). Les Voies de l'instinct : fourmis et termites. À la Baconnière (Neuchâtel), coll. Observation et synthèse : 104 p.  
• Pierre Jolivet (1986), Les Fourmis et les Plantes. Un exemple de coévolution. Éditions Boudée (Paris)  : 254 pages.
• Pierre-André Latreille (1989). Histoire des fourmis de la France. Cité des sciences et de l'industrie (Paris)  : 64 p.  
• Luc Passera (1987). L'organisation sociale des Fourmis. Privat (Toulouse), coll. Bios : 280 p.  
• Luc Passera et Serge Aron (2005)  : Les fourmis : comportement, organisation sociale et évolution. Les Presses scientifiques du CNRC, Ottawa, Canada. 480 p.   (ISBN 978-0-660-97021-9)
• Luc Passera La véritable histoire des fourmis. Fayart (France) le temps des science. Octobre 2006 ISBN 2-213-62886-6 33-60-3086-2/01
• Albert Raigner (1952). Vie et Mœurs des fourmis. Payot (Lausanne), coll. Bibliothèque scientifique, 11 : 223 p.  
• Laurent Keller et Elisabeth Gordon (2006)  : La vie des fourmis. Odile Jacob, 303 p.  

Aspects culturels

La fourmi est fréquemment symbole d'un être travailleur, agressif et vindicatif. Les fourmis sont quelquefois utilisées comme un remède contre la paresse (comme au Maroc). Dans certaines régions africaines, les fourmis sont les messagers des dieux. On dit fréquemment que les morsures de fourmi ont des propriétés curatives. Quelques religions amérindiennes, comme la mythologie Hopi, reconnaissent les fourmis comme des ancêtres. Les morsures de fourmi sont utilisées comme test d'endurance et de courage dans les cérémonies d'initiation de certaines cultures africaines et amérindiennes^[38].

La fourmi est aussi un élément de certains expressions imagées :

• "avoir des fourmis dans les jambes" : cette expression fait référence à la sensation de picotement ressentie généralement dans les jambes du fait d'une baisse de l'afflux sanguin, à cause d'une mauvaise position du corps.
• "on dirait des fourmis" : cette comparaison est faite quand des personnes ou des animaux en grand nombre sont vus de loin et apparaissent de fait particulièrement petits, ressemblant de loin à un groupe de fourmis.
• "nous ne sommes que des fourmis" / "tu n'es qu'une fourmi" : du fait de sa particulièrement petite taille et de son influence quasi-nulle (la mort de quelques fourmis est une perte minime pour une fourmilière), la fourmi est reconnue comme un animal insignifiant. Cette comparaison est par conséquent utilisé pour insister sur l'insignifiance d'une personne : son influence est nulle et son éventuelle disparition serait sans conséquence; ou sur l'insignifiance d'un groupe ou de l'espèce humaine généralement : "nous ne sommes que des fourmis comparé à la taille de l'univers".

La fourmi a été le thème d'un certain nombre de créations culturelles :

• des fables : La Cigale et la Fourmi de Jean de La Fontaine ;
• des romans : Les Fourmis de Bernard Werber ; Les Formiciens de Raymond de Rienzi ;
• des films de science-fiction : Les fourmis géantes, Lorsque la Marabunta gronde, Des monstres attaquent la ville ;
• des téléfilms : Marabunta : l'invasion souterraine ;
• des films de fiction : La Citadelle assiégée, raconte l'assaut de fourmis magnans sur la citadelle des termites ; Le Pays où rêvent les fourmis vertes (en allemand Wo die grünen Ameisen träumen), de Werner Herzog (1984), évoque un conflit entre des tribus aborigènes et une compagnie minière en Australie ;
• des films d'animation : 1001 pattes du studio Pixar, Fourmiz du studio DreamWorks et Lucas, fourmi malgré lui des studios Warner Bros.
• des jeux vidéo : Les Fourmis et son extension les Guerres de l'Ouest (Microïds inspiré de Bernard Werber) mais aussi le jeu de gestion SimAnt de Maxis.

Fourmi dans les arts plastiques : Fourmis géantes en métal au rond-point de Bédarieux.

Rond-point de Bédarieux. Sculpteur Jean-Pierre Maurice.

Voir aussi : liste des fourmis de fiction.

Une sourate du Coran se nomme les fourmis, il s'agit de la référence à une parabole qui évoque les fourmis^[39]

La fourmi est le symbole du Mouvement de Libération du Congo.

Voir aussi

Références externes

• Référence Fauna Europæa : Formicidæ (en)
• Référence Animal Diversity Web : Formicidæ (en)
• Référence ITIS : Formicidæ (fr) (+version (en) )
• Référence NCBI : Formicidæ (en)

Liens externes

• (en) AntBase. org, base de données (environ 12 000 espèces)
• myrmecos. net, base de données photographiques sur les espèces de formicidæ.
• AntArea, étude des fourmis françaises métropolitaines (identification, systématique, clef de détermination, répartition et localisation des espèces).
• Antbase. fr, site coopératif d'étude des fourmis de France métropolitaine.
• (en) projects. biodiversity. be/ants/, the objective of this website is to provide rapidly information about the numerous morphospecies (unnamed species diagnosed by standard taxonomic procedures) collected and to provide detailed data about the ant distribution and morphology.
• Camponotus ligniperdus, décrit l'espèce de fourmi Camponotus ligniperdus.
• Réactualisation de la liste des fourmis de France, réactualisation de la liste des fourmis de France avec une bibliographie particulièrement complète par Janine Weulersse et Christophe Galkowski.
• Liste actualisée des espèces de fourmis du Québec par André Francœur de l'Université du Québec à Chicoutimi
• Les fourmis nuisibles du Québec
• la Section myrmécofaune du site Entomofaune du Québec

Notes