Une espèce invasive ou espèce envahissante exogène^[1] est une espèce vivante exotique^[2] qui devient un agent de perturbation nuisible à la biodiversité autochtone des écosystèmes naturels ou semi naturels parmi lesquels elle s'est établie. Les phénomènes d'invasion biologique sont actuellement reconnus par l'ONU comme une des grandes causes de régression de la biodiversité, avec la pollution, la fragmentation écologique des écosystèmes et la totalité constitué par la chasse, la pêche et la surexploitation de certaines espèces.

«Le qualificatif d'espèce invasive est associé à une espèce, à une sous-espèce ou à une entité d'un niveau taxonomique inférieur qui se trouve hors de son aire de répartition ou de son aire de dispersion potentielle (c'est-à-dire hors du domaine géographique qu'elle occupe naturellement ou peut occuper sans interventions humaines par introduction ou démarches spécifiques) et est applicable à toute partie d'un individu (gamète ou propagule) susceptible de survivre et de se reproduire»^[3]

En réalité, il faudrait parler de «population invasive» et non d'espèce invasive.

Apparition de la notion

La notion écologique d'espèce invasive est récente. Pour la comprendre, il faut savoir que les équilibres entre espèces au sein des écosystèmes, à échelle de temps humaine au moins, sont assez bien établis. Sans intervention humaine, les phénomènes d'extension brutale de l'aire de répartition d'une espèce (dite invasive) sont extrêmement rares. L'homme, depuis qu'il a développé la chasse, l'agriculture et l'élevage, et plus toujours depuis qu'il dispose de moyens techniques lui permettant d'être présent et de se déplacer rapidement sur l'ensemble des continents, est devenu le principal vecteur de déplacement d'espèces, volontairement ou accidentellement. Certaines ne sont devenues envahissantes que lorsque la chasse a fait disparaître leur prédateur ou que l'homme leur a offert une alimentation facile ou nouveau milieu facile à coloniser (par exemple pour le sanglier qui bénéficie de cultures et forêts monospécifiques surtout). Quelquefois elles colonisent simplement l'aire de répartition et la niche écologique d'espèces que l'homme a fait disparaître ou a affaibli. Énormément d'espèces introduites l'ont été involontairement ; le ballastage et déballastage des navires de commerce, le transport par les coques de péniches et de navires par exemple, est un vecteur d'introduction d'espèces qui a en premier lieu été ignoré, puis sous-estimé, et contre lequel peu de mesures sont prises. Certains comme Charles-François Boudouresque préfèrent parler d'espèces introduites pour marquer ce fait, mais l'ensemble des espèces introduites ne se naturalisent pas, ni ne produisent une invasion biologique. Certaines demeurent particulièrement dépendantes des conditions artificielles génèrées par l'homme.

Les populations naturalisées échappent fréquemment au contrôle humain, mais toutes ne deviennent pas invasives. On estime^[4] qu'environ une espèce introduite sur mille devient invasive, c'est-à-dire induit un impact écologique (cf. définition) mais cette notion a dans un premier temps été une notion anthropique parce ce sont les impacts économiques ou sociaux sérieux que les humains ont remarqué en premier lieu.

Surveillance

Des observatoires de la biodiversité ou divers organismes tels que les conservatoires botaniques^[5], agences de l'eau ^[6], Museums, ONG et naturalistes surveillent de plus en plus la naissance et la diffusion des espèces invasives.

La dendrochronologie est depuis peu appliquée à certaines herbacées (vivaces) ^[7]. Elle peut aider à rétrospectivement mieux comprendre la dynamique d'une population d'espèce invasive et d'affiner des scenarii de progression future^[7].

Impacts sur la biodiversité

Certaines plantes ou espèces (animal, champignon) introduites devenues particulièrement invasives ont des impacts énormes sur la biodiversité, soit par la concurrence qu'elles exercent pour l'espace où elles croissent (ex : Caulerpa taxifolia en Méditerranée) soit indirectement par des substances écotoxiques ou inhibitrices qu'elles émettent pour d'autres espèces, ou simplement parce qu'elles ne sont pas consommables par les herbivores natifs ou d'autres animaux autochtones. Elles posent aussi des problèmes de pollution génétique par hybridation ou d'épidémies (zoonoses et parasitoses surtout). En modifiant les facteurs écologiques, quelquefois sur de grande surfaces.
Elles sont selon le Millenium Ecosystems Assessment (2005) la seconde cause de régression de la biodiversité et elles ont causé la moitié des disparitions identifiées depuis 400 ans.
A titre d'exemple, la renouée du Japon, invasive des berges de cours d'eau et de certains talus d'infrastructure fait significativement reculer la biodiversité à l'endroit où elle couvre en taches particulièrement monospécifiques. Il était visible que sa progression se faisait toujours au détriment de la flore locale (herbacées surtout), mais une étude récente a montré que la diversité en vertébrés et en particulier en invertébrés en pâtissent aussi : l'abondance totale des invertébrés chute en moyenne d'environ 40 % sur les cours d'eau inventoriés, alors que le nombre de leurs groupes (taxons) chute lui de 20 à 30 %. Secondairement - comme d'autres plantes invasives - la renouée fait reculer les populations d'amphibiens, reptiles, et oiseaux mais aussi de nombreux mammifères des habitats ripicoles, car ces derniers dépendent directement ou indirectement des espèces herbacées autochtones et/ou des invertébrés associés pour leur survie^[8]. Qui plus est , la renouée s'installe plus aisément sur des néo-sols et milieux dégradés et pauvres en biodiversité.

Selon Jacques Tassin, les invasions biologiques sont légèrement aisément implicitement accusées «d'appauvrir les milieux naturels, tandis qu'elles ne sont fréquemment que les révélatrices de dégradations liées à l'Homme» ^[9].

En Europe

Début 2004, le Conseil de l'Europe a publié une «Stratégie européenne relative aux espèces exotiques envahissantes^[10]» (dans le cadre de la Convention de Berne), mais fin 2008 14 États membres n'avaient pas encore de stratégies ou de plans visant à diminuer les impacts des espèces invasives (ni des génotypes allochtones), quoique certains aient évoqué ces espèces dans leur stratégie nationale en matière de biodiversité. Ces espèces ont néenmoins un coût élevé : les dégâts induits par ces espèces s'élèveraient à 12 milliards d'€/an pour l'Europe^[11]. En Italie, de 1995 à 2000, la dégradation des berges par le rat musqué et les dégâts agricoles collatéraux étaient estimés à à peu près 11 millions € (en dépit d'un plan de lutte de 3 millions €), la Grande-Bretagne a du dépenser à peu près 150 millions €/an, rien que pour la lutte contre 30 plantes exotiques invasives, tandis qu'elle perdait 3, 8 milliards €/an en récoltes perdues.

• Un règlement du Conseil de 2007 traite des espèces envahissantes dans l'aquaculture Règlement ^[12].
• Le projet européen DAISIE^[13] a évalué pour 15 pays européens, de 2005 à 2008, l'importance des espèces exotique établie en Europe (animaux, végétaux, champignons), avec pour la première fois une attention spécifique portée aux invertébrés terrestres ainsi qu'aux champignons (travail coordonné par l'INRA)  ; Les chercheurs ont été surpris d'identifier 1 517 espèces exotiques (insectes en particulier, mais également acariens, vers, mollusques terrestres) déjà établies en Europe. Cet inventaire n'est pas exhaustif, ces espèces étant fréquemment en premier lieu discrètes et complexes à détecter que les animaux et plantes supérieures.
  Selon l'INRA, en moyenne 19 espèces d'invertébrés exotiques supplémentaires se sont introduites et ont développé des populations viables à invasives en Europe chaque année pour la période 2000-2007 C'est presque le double du taux moyen mesuré (10/an) de 1950 et 1975. Fin 2008, selon le Daisie ; sur à peu près 10.000 espèces invasives recensées en Europe, 11% auraient un impact écologique et 13% un impact économique. L'Asie est devenue le premier continent d'origine, avant l'Amérique du Nord. Moins de 10 % de ces organismes auraient été délibérément introduits (par exemple comme agent de lutte biologique ou NAC). La majorité serait arrivée avec des marchandises ou passagers involontairement «contaminés».
  Le commerce des plantes ornementales exotiques (sous toutes leurs formes) serait selon l'INRA une voie privilégiée d'invasion biologique. L'étude montre que les milieux riches en biodiversité ainsi qu'à haut taux de naturalité semblent plus épargnés par les invasions, tandis que les milieux particulièrement anthropisés sont ceux qui accueillent la majorité des espèces exotiques (champs, parcs et jardins, habitations). Le réchauffement climatique semble avoir favorisé l'implantation croissante au moins dans l'Europe du sud d'espèces d'origine subtropicale ou tropicale.
  Selon DAISY ^[14]La majorité de ces espèces étudiées (1.341 espèces, soit 86% du total) ont été introduites involontairement par les importations de marchandises et la circulation des véhicules ou des hommes. 218 espèces (soit 14% au moment de l'étude) ont cependant été introduites particulièrement intentionnellement, dans la quasi-totalité des cas à des fins de lutte biologique et principalement pour l'horticulture et les cultures ornementales (468 spp., soit 29%), les évadés plus ou moins non intentionnelles (par exemple issues des serres (204 espèces, soit 13%) suivent, devant les ravageurs des produits stockés (201 espèces, soit 12%) et les passagers clandestins (95 espèces, soit 6%), la forêt et les ravageurs des cultures (90 spp. et 70 spp., 6% et 4%). Pour 431 espèces (soit 27%), la voie d'introduction en Europe reste inconnue. La voie «sans aide», autrement dit de dispersion spontanée d'une espèce exotique dans une nouvelle région, ou à partir d'une zone d'origine ou d'une zone où elle a été récemment introduite est probable pour certains arthropodes en Europe continentale, quoique n'étant pas exactement documentés dans les données. Les aspects spatio-temporels sont en cours d'étude, de même que les vecteurs et implications pour la gestion des espèces exotiques. L'identification et l'alerte, mais aussi les moyens de fermer les "voies d'invasion" sont des éléments importants de toute stratégie visant à diminuer la pression des propagules des arthropodes fréquemment de petite taille et involontairement transférés. Cela exige une coordination et des responsabilités claires pour l'ensemble des secteurs impliqués dans l'élaboration de politiques et de l'ensemble des parties prenantes associées.
  Une base de donnée Daisie-europe-aliens est librement consultable par le public.
• La Commission Européenne a lancé une consultation^[15] en ligne (ouverte à tous)  ; du 3 mars au 5 mai 2008 et prévoit une communication pour la fin 2008, qui devrait se traduire par des mesures européennes pour analyser et traiter ce problème.
• En France, un arrêté ministériel du 30 juillet 2010 visant diverses espèces connues invasives interdit l'introduction de certaines espèces dans le milieu naturel métropolitain^[16].

En zone tropicale

Dans ces zones les îles sont spécifiquemet touchées et vulnérables. En juillet 2005, une «initiative sur les espèces exotiques envahissantes dans les collectivités françaises d'outre-mer» a été lancée par le Comité français de l'UICN et le MEDAD qui doit produire un rapport et état des lieux complet sur la menace des invasions biologiques en France d'outre-mer, avec un réseau de plus de 100 experts et l'appui de 10 coordinateurs locaux.

Le rôle des transports longue-distance

Les espèces invasives introduites avec les eaux de ballast ou sous les coques de navires sont de plus en plus nombreuses. Les trains, camions et voitures en transportent aussi. Et une étude^[17] de 2007 de l'université d'Oxford a montré que dans des régions au climat identique, plus on s'approche d'une zone alimentée par des lignes aériennes, plus augmente le risque d'invasion par des espèces étrangères animales, avec une «fenêtre d'invasion» en juin-août, a priori du fait du nombre de vols et de passagers qui augmente et de conditions climatiques favorables. 800 lignes aériennes ont été étudiées du 1^er mai 2005 au 30 avril 2006 (soit 3 millions de vols à peu près).

Exemples

Les exemples d'espèces invasives ayant génèré des crises économiques plus ou moindres ne manquent pas :

• Wasmannia auropunctata, la petite fourmi folle qui a envahi la Nouvelle-Calédonie et Tahiti ;
• le Champignon Phytophtora infestans sur la culture de pomme de terre en Irlande provoquant la Grande Famine en 1845 ;
• le Phylloxéra Viteus vitifoliæ sur les vignes européennes à la fin du XIX^e siècle ;
• la Méduse Mnemiopsis leidyi en Mer Noire ayant énormément affaibli les ressources halieutiques ;
• la moule zébrée qui peut boucher des canalisations, gêner la navigation et diminuer la biodiversité ;
• la Guêpe commune Vespula vulgaris en Australie et en Nouvelle-Zélande ;
• le Frelon asiatique Vespa velutina en France surtout, prédateur d'abeilles et d'autres insectes pollinisateurs ;
• sans parler des cas plus anciens comme l'introduction du Rat noir Rattus rattus et du Rat gris Rattus norvegicus en Europe au Moyen Âge ;
• le scorpion dans certaines forêts drômoises ayant profondément bouleversé l'écosystème et pouvant se révéler dangereux pour l'homme ;
• la jacinthe d'eau, diminuant la vie aquatique, faute de lumière, dans les rivières ou les lacs ;
• Homo sapiens peut être reconnu comme une espèce invasive du fait d'une démographie incontrôlée, d'impacts significatifs et néfastes sur l'environnement global (flore, faune, climats…),
• etc.

Dans un contexte où les déplacements humains sont encore plus nombreux, l'impact climatique des activités humaines encore plus fort et la tentation de recours aux organismes génétiquement modifiés encore plus grande, le risque d'une augmentation des phénomènes d'espèces invasives avec ses conséquences sur la biodiversité est bien réel. Il a d'ailleurs commencé à être pris en compte au cours de la Conférence de Rio en 1992. Elles sont actuellement la seconde cause de régression de la biodiversité.

Exemples de cas d'invasions par des espèces introduites

• le lapin en Australie, et sur plusieurs îles : 24 lapins furent introduits en Australie en 1874 et se reproduisirent particulièrement rapidement^[18]. Afin d'arrêter les dégâts génèrés par ces millions d'animaux, les Australiens relâchèrent des renards, jusqu'ici absents de l'île-continent, qui s'attaquèrent aux marsupiaux^[18].
• Caulerpa taxifolia en Méditerranée
• la perche du Nil dans le Lac Victoria
• la grenouille taureau dans le Sud-Ouest de la France
• l'écrevisse de Louisiane en Europe
• la truite fario (européenne) en Amérique du Nord
• l'écureuil gris qui provoque une forte régression de l'écureuil roux au Royaume-Uni
• le cerisier tardif (Prunus serotina Ehrh) devenu invasif en France par exemple en forêt de Compiègne
• la petite fourmi de feu ou fourmi électrique (Wasmannia auropunctata), espèce super-invasive en Polynésie ou en Australie
• Plusieurs espèces de Prosopis sont devenues envahissantes dans plusieurs lieux du monde, dont Prosopis chilensis dans la Corne de l'Afrique où il a été importé du Chili pour freiner l'avancée du désert^[19]. Prosopis glandulosa est reconnu par l'IUCN comme une des 100 espèces les plus envahissantes.
• la palourde asiatique qui envahit certains fleuves français, aux dépens de bivalves d'eau douce autochtones tels que certaines moules d'eau douce
• la jussie à grandes fleurs et la jussie rampante, des plantes aquatiques appartenant au genre Ludwigia commercialisées comme plantes d'ornement de bassin, qui colonisent actuellement de nombreux cours d'eau et étangs, aboutissant à leur fermeture progressive et leur assèchement. Une grave menace pour les milieux aquatiques de France et d'Europe.

Espèces invasives et effet Allee

Les espèces invasives peuvent réguler leur croissance et s'étendre dans leur nouvel habitat en causant des perturbations dans leur communauté biologique locale. L'ensemble des taxons peuvent selon le contexte devenir une espèce invasive^{[A 1]}.

D'autre part, l'effet Allee est défini en écologie comme une relation positive entre tout composant de la fitness individuelle et l'effectif (ou la densité) de conspécifiques^{[A 2]}.

Approche théorique

La plupart des espèces invasives sont introduites en petits effectifs à des localisations différentes. Il a été démontré que les espèces sujettes à l'effet Allee ne pourront jamais s'établir à moins d'être introduites avec un effectif d'origine suffisamment grand (au moins supérieur au seuil de l'effet Allee). Dans le cas où elles seraient introduites en nombre un peu inférieur au seuil d'Allee, elles devraient pouvoir s'établir grâce à des effets de stochasticité démographique. Par contre, pour les modèles déterministes, la population devrait s'éteindre quand les effectifs se situent sous ce seuil^{[A 1]}.

Plusieurs phénomènes qui apparaissent lors d'invasion peuvent être dus à l'effet Allee : A titre d'exemple, le Range Pinning, soit la vitesse d'invasion nulle, s'explique par l'unique existence d'un effet Allee dans le cadre d'un espace discret (espace divisé en patchs), sans aucun gradient environnemental (conditions homogènes du milieu) et pour des patchs équivalents dans leurs propriétés biotiques et abiotiques^{[A 3]}. Ce mécanisme s'exprime comme une fonction du taux de dispersion et du rapport entre seuil d'Allee et capacité de charge des patchs. En espace continu homogène, une vitesse d'invasion nulle ne peut exister que si il existe un rapport exact d'1/2 entre la capacité de charge du milieu et le seuil d'Allee de la population^{[A 3]}.

On note d'autre part que plus l'effet Allee est sévère, plus la vitesse de la vague de dispersion de l'espèce invasive sera lente^{[A 4]}.

Quelques exemples

L'effet Allee a été détecté dans les plantes invasives, comme par exemple une Asclépiadacée, la vigne adventice Vincetoxicum rossicum ^{[A 5]} ou la spartine à feuilles alternes Spartina alterniflora^{[A 6]}, dans les insectes invasifs comme Bombyx disparate Lymantria dispar^{[A 7]}, dans des espèces invasives aquatiques comme la moule zébrée Dreissena polymorpha^{[A 8]}.

Les preuves empiriques pour l'implication de l'effet Allee dans les espèces invasives sont toujours assez rares quoique le nombre d'exemples s'est accru dans les dernières années^{[A 9]}.

Gestion

Le temps entre l'introduction d'origine et l'établissement de l'espèce invasive (lag time) peut simplement être causé par la combinaison entre l'effet Allee et les processus de stochasticité de la population^{[A 1]}. Cette donnée est à prendre en compte lors de la mise en place de programme de gestion des espèces invasives. Un effet Allee non reconnu peut causer une estimation erronée des risques d'invasion^{[A 9]}.

On ne peut pas dire qu'une espèce n'est pas invasive parce que de petites introductions aléatoires n'ont pas amené à une invasion ; répétées dans le temps, ces petites introductions réparties aléatoirement dans différents patchs peuvent devenir suffisamment étendues pour dépasser la densité géographique critique donnant la possibilité d'ainsi à l'espèce invasive de brutalement devenir pandémique^{[A 3]}. Ainsi, l'invasion dans un espace discret combiné à un effet Allee se manifeste par une série d'évènements locaux et brusques^{[A 3]}. Qui plus est , pour une espèce invasive avec un fort effet Allee, l'éradication est facilitée car il est uniquement indispensable de diminuer la densité de la population sous le seuil d'Allee^{[A 7]}.

La présence de l'effet Allee permet d'utiliser un agent spécialiste de l'espèce plutôt qu'un généraliste : les prédateurs généralistes peuvent ralentir ou arrêter la dispersion de n'importe quel invasif, mais les prédateurs spécialistes ne peuvent affecter que les populations sujettes à un effet Allee et peuvent ralentir la dispersion dans le cas d'un effet Allee non critique et l'arrêter dans le cas d'un effet critique^{[A 10]}.

En conclusion, la meilleure stratégie de gestion dépend du type d'effet Allee (fort et faible), du budget annuel disponible et des objectifs mis en place dans le programme de gestion^{[A 6]}.

Usages

Voir aussi

Notes et références

Références pour Espèces invasives et effet Allee

Liens externes

Généralités :

• ISSG-GISD-IUCN
  • (en) Invasive Species Specialist Group (page d'accueil)
  • (en) Global Invasive Species Database (Accès direct à la base de données)
  • (fr) Les 100 pires espèces invasives (fichier PDF)
  • (fr) Comité français de l'UICN : Initiative sur les espèces exotiques envahissantes dans les collectivités françaises d'outre-mer

• (en) (ja) Biodiversity Network Japan
• (fr) (en) Ne déplacez pas de bois de chauffage

Exemples de pays :

• (en) GISD-ISSG-IUCN ci-dessus, pour la France
• (en) Espèces invasives en Belgique
• (fr) Site de la Sociétés pour l'Étude, la Protection et l'Aménagement de la Nature dans le Sud-Ouest dont le n°120-121 du journal SUD-OUEST NATURE traite des espèces invasives en France.
• (fr) Faune et flore : lorsque les espèces nous envahissent - vidéo conférence des cafés de Nancy-Université, PERU Laurent, 12/06/2007, tous publics, 76 minutes
• (fr) site dédié aux espèces invasives en Bretagne

Exemples d'espèces :

• (fr) Invasives en action sur la Loire"
• (fr) Les écureuils introduits en France et en Europe occidentale : de la connaissance à la prévention Actes du 13^e Forum des gestionnaires du 16 mars 2007 (31 p)

Bibliographie

• Rémy, E., Beck C., Allochtone, autochtone, invasif : catégorisations animales et vision d'autrui, Politix.
• Christian Lévêque, Faut-il avoir peur des introductions d'espèces ?, (Le Pommier, 2008).
• Christian Lévêque, Lorsque les espèces deviennent envahissantes, in Biodiversité. Les menaces sur le vivant (Les dossiers de La Recherche n° 28, août-octobre 2007)

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