Insecte

Au sein des arthropodes, les insectes ont habituellement été rapprochés des myriapodes sur la base de plusieurs caractères : appendices uniramés, présence de trachées et de tubes de malpighi, mandibules constituées d'un appendice complet (et non pas de la base d'un appendice comme chez les crustacés). Cependant, la phylogénie moléculaire^[1][2], l'arrangement des gènes mitochondriaux^[3], mais aussi l'analyse cladistique des caractères ont conduit à considérer que les insectes étaient en fait inclus au sein des crustacés. Le clade des pancrustacés établi suite à cette découverte contient par conséquent les lignées de crustacés marins qui sont certainement paraphylétiques et les insectes eux-mêmes, qui sont monophylétiques. Les caractères ayant conduit au rapprochement des insectes avec les myriapodes sont par conséquent certainement des convergence associés à l'adaptation au milieu terrestre. Le développement du dispositif nerveux des insectes et des crustacés possède par contre des similitudes extrêmement frappantes^[4].

Les Hexapodes se divisent en deux sous-classes :

• Les entognathes (établi il y a peu de temps) sont des sortes d'insectes archaïques, amétaboles (ne connaissent aucune métamorphoses), aptères (ne possèdent pas d'ailes) et exclusivement terrestres; les collemboles en forment l'ordre le plus nombreux.
• Les Insectes, en plus des ordres normalement ailées, elle contient deux ordres dépourvus d'ailes ("aptérygotes") longtemps associés aux "thysanoures", concept actuellement abandonné -tout comme celui des "aptérygotes"- puisqu'inconsistant, autrement dit fondé sur un amalgame d'insectes non étroitement apparenté, les arhéognathes et les zigentomes.

La classification

La classification des insectes a été proposée par Carl von Linné au XVIII^e siècle sur la base de critères morphologiques. Ainsi, une trentaines d'ordres d'insectes actuels est recensée sur la totalité de la planète. Leur classification n'est pas toujours stabilisée, quelques groupes établis par la tradition se révélant récemment hétérogènes. La classe des hexapodes est par conséquent un concept plus vaste que celui des insectes lequel, au sens strict, forment un groupes frère des entognathes.

La classification classique

Cette classe est subdivisée en deux sous-classes :

• les aptérygotes qui se définissent par l'absence d'ailes ;
• les ptérygotes.

Selon ITIS

• sous-classe Archæognatha
  • ordre Archæognatha (oui, pas d'erreur 2 fois le même taxon)
• sous-classe Dicondylia Hennig, 1953
  • ordre Zygentoma Börner, 1904
• sous-classe Pterygota
  • infra-classe Exopterygota
    • super-ordre Endopterygota
  • infra-classe Neoptera
    • ordre Coleoptera Linnæus, 1758
    • ordre Dermaptera De Geer, 1773
    • ordre Dictyoptera
    • ordre Diptera
    • ordre Embiidina Hagen, 1862
    • ordre Grylloblattodea
    • ordre Hemiptera Linnæus, 1758
    • ordre Hymenoptera
    • ordre Isoptera Brullé, 1832
    • ordre Lepidoptera
    • ordre Mantophasmatodea Zompro, Klass, Kristensen et Adis, 2002
    • ordre Mecoptera
    • ordre Miomoptera — éteint —
    • ordre Orthoptera
    • ordre Phasmida Leach, 1815
    • ordre Phthiraptera Hæckel, 1896
    • ordre Plecoptera
    • ordre Psocoptera
    • ordre Siphonaptera
    • ordre Strepsiptera Kirby, 1813
    • ordre Thysanoptera Haliday, 1836
    • ordre Trichoptera
    • ordre Zoraptera Silvestri, 1913
    • super-ordre Neuropterida
      • ordre Megaloptera
      • ordre Neuroptera
      • ordre Rhaphidioptera
  • infra-classe Palæoptera
    • ordre Ephemeroptera
    • ordre Odonata Fabricius, 1793

Classification selon..

Classification selon Kristensen (1981), Minet & Bourgoin (1986), Bourgoin (1996), Bitsch et Bitsch (2000) et Wheeler et al. (2001)  :

1. Archæognatha (archéognathes)
2. Zygentoma (zygentomes)

Pterygota (ptérygotes)

1. Ephemerida (éphémères)
2. Odonata (odonates)

Neoptera (néoptères)

1. Plecoptera (plécoptères)
2. Zoraptera (zoraptères)
3. Embioptera (embioptères)
4. Phasmida (phasmes)
5. Orthopeda (orthoptères)
6. Mantophasmatodea (mantophasmes) [ordre découvert en 2002]
7. Grilloblattodea (grilloblattides)
8. Dermaptera (dremaptères)
9. Dyctioptera (dyctioptères)
10. Psocoptera (psoques)
11. Phthiraptera (poux)
12. Thysonoptera (thrips)
13. Hemiptera (hémiptèrea)
14. Strepsiptera (strepsiptères)
15. Coleoptera (coléoptères)
16. Raphidioptera (raphidioptères)
17. Megaloptera (mégaloptères)
18. Neuroptera (névroptères)
19. Hymenoptera (hyménoptères)
20. Trichoptera (trichoptères)
21. Lepidoptera (lépidoptères)
22. Mecoptera (mécoptères, puces)
23. Diptera (diptères)

Anatomie et physiologie

Grands types de pièces buccales

Anatomie de l'insecte : A- Tête B- Thorax C- Abdomen
1. antennes 2. ocelle inférieure 3. ocelle supérieure 4. œil composite 5. cerveau (ganglion cérébral) 6. prothorax 7. artère dorsale 8. tubes trachéaux (trompe en spirale) 9. mésothorax 10. métathorax 11. première paire d'ailes	12. seconde paire d'ailes 13. boyaux médians (estomac) 14. cœur 15. ovaire 16. boyaux arrières (intestin, rectum & anus) 17. anus 18. vagin 19. chaîne ganglionnaire ventrale 20. tubes de Malpighi 21. coussinet 22. griffes	23. tarse 24. tibia 25. fémur 26. trochanter 27. boyaux avant (jabot, gésier) 28. ganglion thoracique 29. coxa 30. glande salivaire 31. ganglion sous-œsophagien 32. pièces buccales

1 antenne / 2 Mandibule / 3 Labre (= lèvre supérieure) / 4 Palpe maxillaire / 5 Clypeus / 6 Frons / 7 Vertex / 8 Scutum / 9 scutellum / 10 élytre (= 1^re paire d'aile) / 11 abdomen / 12 stigmate / 13, 14, 15 pattes (antérieure, moyenne, postérieure)

Les ailes et les processus sensitifs et musculaires correctifs permettent un vol d'une grande précision, autorisant ici un accouplement en vol

Principe du vol de l'insecte.

Les insectes sont recouverts d'une cuticule chitineuse comme l'ensemble des arthropodes. C'est un exosquelette qui leur sert à limiter les pertes d'eau en milieu aérien.

La respiration de l'insecte se fait grâce à des invaginations du tégument nommées trachées qui forment un réseau apportant l'oxygène directement aux cellules. Ces trachées s'ouvrent sur l'extérieur par des stigmates respiratoires à ouverture variable, sur les côtés des segments (pleurites) thoraciques et abdominaux. L'appareil circulatoire n'a par conséquent pas ou peu de rôle pour la respiration (à quelques exceptions près comme les larves de chironome — diptère vivant dans des milieux particulièrement faiblement oxygénés — qui possèdent de l'hémoglobine).

Le milieu intérieur est constitué d'hémolymphe qui est mis en mouvement par des vaisseaux contractiles dorsaux et les mouvements musculaires généraux de l'insecte. L'appareil circulatoire est ouvert, à faible pression.

L'appareil digestif est constitué d'un intestin en trois parties : stomodeum (intestin antérieur), mésentéron (intestin moyen) et proctodeum (intestin postérieur). Stomodeum et proctodeum sont recouverts de cuticule dans la mesure où ils sont issus d'invaginations du tégument.

Le régime alimentaire des insectes est particulièrement variable : herbivore (chenilles, criquet), coprophage (bousier), prédateurs (libellules), nécrophages, nectarivore (papillons), suceurs de sèves (pucerons) ou de sang (moustiques femelles). Certains insectes (xylophages) peuvent se nourrir de bois (termites). Certains insectes peuvent changer de régime alimentaire au cours de leur vie (chenilles mangeuses de feuilles et papillons adultes nectarivores). Les appendices buccaux sont particulièrement variables chez les insectes et liés à leur alimentation (appendices de type broyeur (criquet), suceur avec trompe dévaginable par afflux d'hémolymphe (papillon adulte), piqueur-suceur (moustique), lécheur-suceur (abeille)... )

Le dispositif nerveux central est constitué d'une chaîne ganglionnaire ventrale. À l'avant les ganglions migrent dorsalement et fusionnent pour former un cerveau. Les ganglions suivants ventraux fusionnent pour former un ganglion sous-œsophagien qui innerve les pièces buccales.

Développement

La plupart des insectes se développent de l'œuf au stade adulte nommé imago en passant par plusieurs métamorphoses : stade larvaire (chenille, vers, ... ) et stade nymphale (chrysalide, pupe, ... ).

Le développement est contrôlé par une hormone stéroïde, l'ecdysone, qui est produite dans des glandes prothoraciques et induit la mue. Une autre hormone, l'hormone juvénile, un dérivé terpénoïde, inhibe la métamorphose. Elle est produite dans les corps allates, des organes endocrines près de l'œsophage. On peut distinguer les insectes primitifs, sans métamorphose (amétaboles) de ceux qui subissent une métamorphose, parmi lesquels on trouve :

• les hétérométaboles (comprenant les hémimétaboles et les paurométaboles), chez lesquels les stades larvaires et adultes ont des modes de vie fréquemment identiques, avec une croissance des ailes progressive.
• les holométaboles (insectes à métamorphose complète) chez lesquels les stades larvaires et adultes sont particulièrement différents (chenille et papillon par exemple) et scindés par un stade nommé nymphe au cours duquel se forment les ailes.

La reproduction des insectes est aussi contrôlée par l'ecdysone et l'hormone juvénile, qui agissent dans les deux sexes. Ces hormones contrôlent le fonctionnement de l'appareil reproducteur, mais n'influent pas sur la détermination des caractères sexuels, qui sont strictement déterminés de manière génétique. Les hormones de type phéromones jouent aussi un rôle majeur pour l'attraction et la reconnaissance des individus au sein d'une espèce.

Description de quelques ordres

Éphémères

Les éphémères forment le groupe d'insecte ailé le plus primitif et , du point de vue phylogénétique, représente le groupe frère de tout les autres ordres insectes ailés. Près de 2 500 espèces sont recensées dans le monde, répartis en sept familles. Insectes de tailles moyenne à petite, ils sont associés au milieu aquatique où les femelles pondent leurs œufs. Les adultes (dits en France «mouches de mai») sont connus pour avoir une durée de vie particulièrement courte (leurs pièces buccales atrophiées ne leur permettant pas de se nourrir) contrairement aux larves qui peuvent subsister jusqu'à trois années. Celles-ci sont aquatiques et peuvent être phytophages, détritophages ou carnivores.

Odonates

La première formule d'insecte ailé a certainement été du type libellule.

Les libellules existent sur Terre depuis 285 millions d'années, et pouvaient atteindre une envergure de 70 cm à l'époque des dinosaures. L'espèce actuelle la plus grande atteint 19 cm d'envergure.

Dictyoptères

On a longtemps divisé cet ordre en trois, les blattoptères (cafards, blattes, cancrelats), les mantoptères (mantes), et les isoptères (termites), mais certaines caractéristiques comme des pièces buccales de type broyeur, des tarses de cinq articles, des ailes antérieurs en élytre, des ailes postérieurs membraneuses repliables, des cerques articulés, et la confection d'une oothèque (sauf pour les termites) ont justifiés leur regroupement au sein d'un même ordre.

Description des sous-ordres

• Blattodea (les blattes)  :

Bien connue de nos foyer (trop pour certains... ) les blattes, cafards et autre cancrelats sont représentés par environs 3500 espèces dans le monde. La grande majorité vit en milieu tropical; les espèces résidants dans nos contrées sont , elles, plus petites et se rencontrent fréquemment dans la litière. Les blattes sont particulièrement plates, pourvues de longus antennes, elles courent avec agilité à la tombée de la nuit. Les élytres sont fréquemment plus courts chez les femelles. Les ailes peuvent être complètes ou atrophiées, les formes ailées volant peu. Le pronotum particulièrement amples recouvre la tête. Les œufs sont pondus dans une oothèque que les femelles portent à l'extrémité de l'abdomen. Les petits ressemblent à des adultes dépourvus d'ailes.

• Mantodea (les mantes)  :

Plus de 2000 espèces de mantes ont été décritent dans le monde, les spécimens sont d'assez grandes tailles, de 2 à 15 cm. Ces redoutables prédateurs chassent à l'affuts ils affichent par conséquent une livrée monochromes se confondant avec leur support, qui plus est , leur aspect de feuille ou de brindille surprend toute proie passant à proximité. Les mantes ont un corps allongé que surmonte une tête particulièrement mobile posée sur un cou étroit. Les yeux sont saillants et les pièces buccales, de type broyeur, possèdent des mandibules particulièrement robustes (on s'en rend compte lorsqu'elle s nous mordent!). Les pattes antérieurs ravisseuses sont la principales caractéristique de ces insectes. Le fémur et le tibia sont pourvus d'épines acérées à leur face interne.

• Isoptera (les termites)  :

Les termites sont des insectes sociaux polymorphe. Les plus archaïques se limitent à creuser des galeries dans le bois mort, mais la majorité élaborent d'énorme monticule de terre : les termitières. Quelque 2000 espèces sont recensées dans le monde. Les colonies sont constituées d'individus sexués, mâle et femelle (laquelle peut vivre particulièrement longtemps). Les femelles ne cessent de grandir, atteignant quelquefois jusqu'à 10 cm de long. Les ouvriers et les soldats forment la grande majorité des effectifs. Les termites consomment principalement du bois (causant quelquefois d'énormes dégâts) dont ils digèrent la cellulose en abritant des bactéries ou des protozoaires dans leur estomac. Les ouvrières régurgitent la cellulose prédigérée pour en nourrir larves et soldats.

Dermaptère (forficule)

Cet ordre rassemble les forficules, insectes communs dans l'humus et la végétation basse, fréquemment nommés perce-oreilles à cause de leurs deux pinces à l'extrémité de leur abdomen, qui n'ont d'utilité que lors des parades nuptiales de ces insectes (il ne s'agit pas d'armes au contraire de une opinion répandue). La femelle prend soin des œufs et des jeunes larves. Leur régime alimentaire est omnivore, chez les larves comme les adultes.

Embioptère (embies)

Petit groupe d'insectes (env. 150 espèces), peu connu, apparenté aux forficules. Vivent dans les climats tropicaux et tempérés chauds, ne sortent pas de l'humus et s'abritent dans des tunnels confectionnés avec la soie qu'elles tissent, en petites colonies (composées d'adultes et de larves). Ailes inexistantes chez les femelles, peu développées chez les mâles. Se nourrissent de débris.

Orthoptère (sauterelle, grillon)

Il existe plus de 2 000 espèces de grillons dans le monde, et on retrouve des traces fossiles attestant de leur présence remontant au Trias supérieur.

Cet ordre inclut les criquets, les sauterelles, grillons et les courtillières. Ils se déplacent en sautant avec leurs longues pattes postérieures. Cependant, certaines sauterelles ont l'abdomen tellement développé qu'elles ne sont plus en mesure d'effectuer de vrais sauts et les courtilières ne possèdent même pas de pattes sauteuses.

De nombreux insectes de cet ordre produisent un son : ils stridulent en produisant leur chant par le frottement leurs pattes postérieures sur une nervure des élytres chez les criquets, ou en frottant leurs ailes l'une contre l'autre chez les sauterelles. Ce chant d'été les rapproche des cigales, qui sont des hémiptères, par conséquent appartenant à un ordre totalement différent des Orthoptères. Certains coléoptères sont aussi en mesure de striduler avec leurs ailes...

Les Orthoptères sont caractérisés par des ailes postérieures, à plis droits (ortho- : droit et -ptère : aile, en grec), qui se déplient à angle droit avec le reste du corps et se replient comme un éventail sous les "tegmina" (correspondant aux élytres chez les coléoptères).

Hémiptères (punaises, cigales, ... )

Les caractéristiques des hémiptères (Hemiptera) sont :

• des antennes longues,
• des pièces buccales piqueuses avec un long rostre,
• deux paires d'ailes dont l'une, en partie cornée, est transformée en hémiélytre.

Coléoptères (hanneton, coccinelle, ... )

Les coléoptères (coléo- : protection en grec) sont caractérisés par :

• des ailes antérieures, les élytres, épaisses et cornées, couvrant le plus fréquemment la totalité de l'abdomen.
• des ailes postérieures (si elles existent), membraneuses et repliées au repos sous les élytres.
• des pièces buccales broyeuses.

L'ordre des coléoptères est l'ordre des animaux qui rassemble le plus grand nombre d'espèces.

Hyménoptère (abeille, guêpe, fourmi)

Les hyménoptères forment, après les coléoptères, l'ordre d'insectes le plus diversifié. On évalue aujourd'hui leur nombre à plus de 120 000 espèces. Cet ordre comprend les abeilles, les fourmis, les guêpes.

Leur nom provient des ailes membraneuses que la majorité des insectes hyménoptères portent par paires. Le mot vient du Grec hymên, «membrane», et ptéron, «aile». La caractéristique la plus frappante des hyménoptères est que de nombreuses espèces sont des insectes sociaux.

Diptère (mouches, moustiques)

Les diptères sont caractérisés par la possession d'une seule paire d'ailes (di- : deux en grec) sur le deuxième segment thoracique. L'étymologie sert à désigner d'ailleurs l'unicité de la paire d'ailes (di deux ; ptères ailes). Cependant, certaines espèces sont aptères telles les hippobosques qui vivent leur stade adulte sur l'animal qu'elles parasitent. L'autre paire d'ailes sur le troisième segment thoracique s'est transformée en «haltères», qui sont de minuscules petites massues servant de balanciers pour la stabilité du vol.

Cet ordre contient pour la majeure partie les mouches (dont le modèle de génétique du développement drosophile), les moucherons, les moustiques et les "cousins". Avec d'avantage de 150 000 espèces réparties dans 177 familles, c'est un des ordres principaux de la classe des Insectes

Malgré le caractère désagréable ou dangereux pour la santé humaine de certaines espèces (vecteur de nombreux parasites dont l'agent du paludisme), la majorité jouent un rôle écologique important. Non seulement elles participent pour une large part à l'élimination des excréments (espèces coprophages) et des cadavres (espèces nécrophages), mais leurs larves qui vivent fréquemment dans le sol produisent des quantités importantes d'humus.

Lépidoptère (papillons)

Le fossile le plus ancien est Archæolepis mane du jurassique anglais, daté d'environ 190 millions d'années.

Les lépidoptères se définissent par deux paires d'ailes recouvertes d'écailles (d'où l'appellation lépidoptère). En état de larve, les lépidoptères produisent de la soie, et forment ensuite fréquemment un cocon.

Le développement des chenilles s'effectue généralement en cinq stades marqués par des mues jusqu'à la transformation en chrysalide. Suivant les espèces, la nymphose a lieu à l'air libre et la chenille s'entoure quelquefois d'un cocon de fils de soie avant de se transformer en chrysalide ou bien elle a lieu sous terre.

Siphonaptère (puces)

Toutes les espèces de cet ordre sont adaptées à un mode de vie spécifique. Les adultes ectoparasites vivent dans les poils et les plumes des mammifères et des oiseaux, et se nourrissent de leur sang. Ils ont complètement perdu l'usage du vol mais sont capables de sauter particulièrement haut, jusqu'à 300 fois leur propre hauteur grâce à leurs puissantes pattes postérieures. L'ensemble des espèces sont de particulièrement petite taille (quelques millimètres de long).

Les larves, qui vivent dans les sols (y compris au sein des habitations), sont vermiformes et détritivores.

Écologie

Article détaillé : Écologie des insectes forestiers.

Les insectes sont inféodés aux terres émergées. Quelques uns vivent en eau douce et de rares exceptions en mer. On les trouve sous presque l'ensemble des climats, du plus chaud au plus froid.

Tableau 1. Estimation de la proportion des phytophages parmi les insectes parmi les espèces connues selon Montesinos (1998) ^[5].

Ordres	Pourcentage
Coléoptères	35 %
Hyménoptères	11 %
Diptères	29 %
Lépidoptères	99 %
Hémiptères	90 %
Orthoptères	99 %
Thysanoptères	90 %
Phasmoptères	99 %
Collemboles	50 %

Biodiversité

Un aphidé du Costa Rica sur une feuille de fougère

Tableau 2. Nombre d'espèces décrites dans quatre ordres majeurs (d'après WCMC, 1992) ^[6].

Ordres	Southwoood (1978)	Arnett (1985)	May (1988)	Brusca & Brusca (1990)
Coléoptères	350 000	290 000	300 000	300 000
Diptères	120 000	98 500	85 000	150 000
Hyménoptères	100 000	103 000	110 000	125 000
Lépidoptères	120 000	112 000	110 000	120 000

Notes

1. ↑ Friedrich, M. and D. Tautz. (1995) Ribosomal DNA phylogeny of the major extant arthropod classes and the evolution of myriapods. Nature 376 :165-167.
2. ↑ Giribet G, Edgecombe GD, Wheeler WC. (2001) Arthropod phylogeny based on eight molecular loci and morphology. Nature 413 :157-61 [1]
3. ↑ Boore, J. L., Collins, T. M., Stanton, D., Dæhler, L. L. & Brown, (1995) Deducing the pattern of arthropod phytogeny from mitochondrial DNA rearrangements. Nature 376, 163 - 165 [2]
4. ↑ Whitington, P. M., Leach, D. & Sandeman, R. (1993) Evolutionary change in neural development within the arthropods : axonogenesis in the embryos of two crustaceans. Development 118, 449-461 [3]
5. ↑ Jose Luis Viejo Montesinos (1998). Evolución de la fitofagia en los insectos, Boletín de la Real Sociedad Española de Historia Natural (Actas) , 95 : 23-30. (ISSN 0583-7499)
6. ↑ Des estimations plus récentes indiquent que le nombre d'espèces de diptères se situe au milieu des chiffres proposés, mais ceux des coléoptères et des lépidoptères semblent trop petits (WCMC, 1992).

Références

• R. H. Arnett (1967). American Insects : handbook of the insects of America north of Mexico. Van Nostrand Reinhold (New York).
• Richard C. Brusca & Gary J. Brusca (1990). Invertebrates. Sinauer : 922 p.
• R. M. May (1988). How many species are there on earth? Science, 241 : 1441-1449.
• T. R. E. Southwood (1961). The number of species of insect associated with various trees. Journal of Animal Ecology, 30 : 1-8.
• World Conservation Monitoring Centre (WCMC) (dir. ) (1992). Global Biodiversity. Status of the Earth's living resources. Chapman & Hall (Londres)  : xix + 585 p. ISBN 0-412-47240-6

Orientation bibliographique

• Michæl Chinery
  • Insectes de France et d'Europe occidentale Arthaud. ISBN 2700306368
  • Insectes d'Europe en couleur Multiguide Nature, Bordas, 1987. ISBN 204012575-2

• Gérard Delvare et Henri-Pierre Aberlenc
  • Les insectes d'Afrique et d'Amérique tropicale : clés pour la reconnaissance des familles PRIFAS-CIRAD, 1989. ISBN 2-87614-023-3

Références taxonomiques

• Référence Fauna Europæa : Insecta (en)
• Référence ITIS : Insecta (fr) (+version (en) )
• Référence Animal Diversity Web : Insecta (en)
• Référence NCBI Taxonomy : Insecta (en)

Liens externes

• Tela Insecta, réseau d'entomologistes francophones
• Office pour les insectes et leur à peu prèsnement (OPIE)
• Insecta dans Fonds documentaire ARKive (photographies, extraits sonores et vidéos) (en)